能發(fā)光的植物來(lái)了！或許會(huì)成為你的下一盞臺(tái)燈？
在文藝作品的幻想世界中，會(huì)發(fā)光的植物隨處可見(jiàn)。奇幻森林、路燈花、在空中漂浮的熒光種子……這些奇妙的植物美輪美奐，令人遐想。你有沒(méi)有想過(guò)，植物在現(xiàn)實(shí)世界中可能也會(huì)發(fā)光。
電影《阿凡達(dá)》劇照
跟發(fā)光生物學(xué)先進(jìn)經(jīng)驗(yàn)
自然界中的生物發(fā)光現(xiàn)象其實(shí)相當(dāng)普遍，目前已知有大約 30 種獨(dú)立的生物發(fā)光體系，各種發(fā)光物種包括細(xì)菌、藻類、真菌和無(wú)脊椎動(dòng)物等。
發(fā)光生物十分常見(jiàn)，有些科學(xué)家便開(kāi)始設(shè)想：能不能讓植物也發(fā)光呢?
需要注意的是，大家可能曾看到過(guò)“夜光蘑菇”，但“蘑菇”并不屬于植物，而是真菌。
最初，科學(xué)家們創(chuàng)造發(fā)光植物，是為了可以在實(shí)驗(yàn)室條件下將熒光基因作為報(bào)告基因，從而通過(guò)檢測(cè)發(fā)光情況鑒定外源基因是否成功導(dǎo)入植物體，或者根據(jù)發(fā)光的強(qiáng)度判斷實(shí)驗(yàn)植物的生長(zhǎng)狀態(tài)或者基因表達(dá)情況。
研究發(fā)光植物，可以先借鑒一下發(fā)光生物的先進(jìn)經(jīng)驗(yàn)。
生物發(fā)光依靠螢光素酶催化其底物熒光素進(jìn)行化學(xué)發(fā)光，早在 20 世紀(jì) 80 年代，科學(xué)家就將螢火蟲(chóng)的螢光素酶導(dǎo)入到植物細(xì)胞或者植株中表達(dá)。當(dāng)通過(guò)培養(yǎng)基或者澆灌等方式添加底物熒光素和能量物質(zhì)三磷酸腺苷(ATP)時(shí)，植物組織就會(huì)發(fā)出螢火蟲(chóng)般的光芒。
但是這些發(fā)光植物需要外源提供底物和能量，而且存在發(fā)光微弱、持續(xù)時(shí)間短、依靠肉眼難以觀測(cè)等局限性，哪怕是“囊螢夜讀”這樣的亮度效果都達(dá)不到。
除了上面的方法以外，科學(xué)家們?cè)趯?shí)驗(yàn)室中經(jīng)過(guò)基因工程改造，將水母熒光蛋白或者改良后的熒光蛋白，轉(zhuǎn)入植物組織中表達(dá)也能獲得熒光植物，但這類植物必須在紫外光或者藍(lán)光的激發(fā)下才能發(fā)出短暫熒光，而且需要用儀器才能夠檢測(cè)到，并不是真正具有自發(fā)光能力的植物。
導(dǎo)入螢火蟲(chóng)螢光素酶的煙草(左)和導(dǎo)入熒光蛋白的柑橘葉片(右)。圖片來(lái)源：參考資料[4] 和參考資料[5]
亮了!能自發(fā)光的植物來(lái)了
從螢火蟲(chóng)和水母身上得到的經(jīng)驗(yàn)并不能完全適用于植物，科學(xué)家又開(kāi)始向發(fā)光真菌“取經(jīng)”，這次他們成功了。
真正能夠?qū)崿F(xiàn)肉眼可見(jiàn)的植物發(fā)光系統(tǒng)在 2020 年取得了重要突破。來(lái)自美國(guó)和俄羅斯的科學(xué)家分別利用存在于發(fā)光真菌中的真菌生物發(fā)光途徑(fungal bioluminescence pathway，F(xiàn)BP)，改造并建立了在植物中可以起作用的生物發(fā)光系統(tǒng)。
在 FBP 系統(tǒng)中，咖啡酸(caffeic acid)先被轉(zhuǎn)化為中間產(chǎn)物牛奶樹(shù)堿(Hispidin)，再經(jīng)過(guò)酶催化進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為熒光素，最后熒光素在螢光素酶的催化作用下氧化并釋放出光能。
瞬時(shí)表達(dá) FBP 的長(zhǎng)春花與鐵銹薔薇。圖片來(lái)源：參考資料[1]
對(duì)于這個(gè)體系而言，至關(guān)重要的是作為熒光素轉(zhuǎn)化原料的咖啡酸�？Х人崾侵参矬w內(nèi)常見(jiàn)的物質(zhì)分子，是木質(zhì)素和其他重要植物代謝產(chǎn)物的關(guān)鍵中間產(chǎn)物。因此，將 FBP 系統(tǒng)導(dǎo)入植物，把真菌發(fā)光的咖啡酸循環(huán)代謝途徑整合到植物的代謝過(guò)程中，從而構(gòu)建不需要添加任何化學(xué)物質(zhì)即可產(chǎn)生自發(fā)光的植物，這是可行的。
除此之外，咖啡酸循環(huán)產(chǎn)生的綠色光與有色植物吸光的光譜在很大程度上不重疊，因此 FBP 途徑產(chǎn)生的光也不會(huì)因?yàn)楸恢参镒陨砦斩鴵p失很大亮度。
自發(fā)光植物進(jìn)行呼吸作用的時(shí)候，吸收的氧氣可促使螢光素酶與熒光素相互作用發(fā)生氧化反應(yīng)，此時(shí)植物就會(huì)以光的形式釋放能量。如果釋放出來(lái)的光能足夠強(qiáng)烈，轉(zhuǎn)化后的植株可在活體生長(zhǎng)的狀態(tài)下產(chǎn)生肉眼可見(jiàn)的自發(fā)光。
導(dǎo)入了 FBP 系統(tǒng)的自發(fā)光煙草。圖片來(lái)源：參考資料[3]
一代更比一代亮
植物未來(lái)或許能照明
2023 年 5 月，浙江大學(xué)都浩團(tuán)隊(duì)在此基礎(chǔ)上又對(duì)該系統(tǒng)進(jìn)行了改良。
他們?cè)谘芯恐邪l(fā)現(xiàn)，熒光素的生物合成前體咖啡酸和中間產(chǎn)物牛奶樹(shù)堿的含量高低是植物發(fā)光強(qiáng)度的限制性因素。通過(guò)鑒定和篩選，研究團(tuán)隊(duì)分別得到了來(lái)自甘藍(lán)型油菜和構(gòu)巢曲霉的兩個(gè)催化酶基因。
在 FBP 系統(tǒng)中引入這兩個(gè)基因，這二者產(chǎn)生的催化酶能高效促進(jìn)植物體內(nèi)咖啡酸和牛奶樹(shù)堿的大量合成和積累，由此明顯提高了熒光素的含量，從而成功地增強(qiáng)了自發(fā)光植物的發(fā)光強(qiáng)度。
這種經(jīng)過(guò)代謝工程手段優(yōu)化的植物自發(fā)光系統(tǒng)，比原來(lái)的發(fā)光亮度提高了五倍以上，并且能夠持續(xù)穩(wěn)定地發(fā)出人類肉眼可見(jiàn)的光。哪怕是離體的葉片，也同樣能持續(xù)發(fā)光三天之久。
當(dāng)多株開(kāi)花期的植物放置在一起時(shí)，所發(fā)出的光芒可照亮黑暗的環(huán)境，亮度足以讓人清晰地看見(jiàn)附近較大的字體。
增強(qiáng)型 FBP 植物
團(tuán)隊(duì)經(jīng)過(guò)進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，蔗糖供應(yīng)的缺乏會(huì)導(dǎo)致增強(qiáng)型自發(fā)光植物中的咖啡酸和牛奶樹(shù)堿的生物合成顯著降低，說(shuō)明自發(fā)光植物光合作用產(chǎn)生的糖對(duì)于熒光素的合成至關(guān)重要。
與普通 FBP 植物自發(fā)光強(qiáng)度的比較。圖片來(lái)源：參考資料[6]
這些發(fā)現(xiàn)提供了一種解釋機(jī)制，即生物發(fā)光植物白天通過(guò)光合作用固定空氣中的二氧化碳，將太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化為糖和其他有機(jī)物，晚上再通過(guò)異化作用釋放出光能。
增強(qiáng)型 FBP 煙草在開(kāi)花期的發(fā)光效果。圖片來(lái)源：參考資料[6]
這項(xiàng)研究成果對(duì)植物自發(fā)光的機(jī)制進(jìn)行了深入解析和驗(yàn)證，為進(jìn)一步設(shè)計(jì)和優(yōu)化發(fā)光系統(tǒng)提供了重要的方向。如果在現(xiàn)有成果的基礎(chǔ)上更進(jìn)一步提升發(fā)光強(qiáng)度，創(chuàng)造出強(qiáng)烈發(fā)光的植物品種，這些植物將不再局限于實(shí)驗(yàn)室科研和檢測(cè)用途，還有望應(yīng)用于環(huán)境照明等領(lǐng)域。
結(jié)語(yǔ)
在不斷深入的研究中，發(fā)光植物的亮度越來(lái)越高，未來(lái)或許真的可以出現(xiàn)能夠照明的植物。試想，種上幾棵發(fā)光樹(shù)就可以照亮道路，舉一根樹(shù)枝或者種一株發(fā)光的花草就可以把它當(dāng)成照明燈使用，這感覺(jué)多美妙。那時(shí)，我們就可以直接將生物能源進(jìn)行轉(zhuǎn)化并加以利用，不僅能夠節(jié)約電力，還能有效降低碳排放，起到節(jié)能環(huán)保和美化環(huán)境的雙重作用。
讓我們一起期待科學(xué)家創(chuàng)造的現(xiàn)實(shí)版“仙境花園”和“魔法森林”奇景吧。
參考資料
[1] Khakhar A, et al. Elife, 2020, 9:e52786.
[2] Krichevsky A, et al. PLoS One, 2010, 5(11):e15461.
[3] Mitiouchkina T, et al. Nat Biotechnol, 2020, 38(8): 944-946.
[4] Ow D W, et al. Science, 1986, 234(4778): 856-859.
[5] Wu H, et al. Crop Sci, 2015, 55:2786–2797 .
[6] Zheng P, et al. Plant Biotechnol J, 2023, 21: 1671–1681.
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出品丨科普中國(guó)
作者丨黎茵 中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院
監(jiān)制丨中國(guó)科普博覽
責(zé)編丨林林、金禹奮(實(shí)習(xí)生)
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來(lái)源：科普中國(guó) 作者：黎茵